Des réseaux trophiques au fonctionnement des écosystèmes lacustres : vers une intégration de l’hétérogénéité et de la complexité From food webs to functioning of lake ecosystems: toward an integration of heterogeneity and complexity

Résumé

Les milieux aquatiques constituent des modèles essentiels pour comprendre le rôle de la biodiversité et des interactions biotiques et abiotiques sur la structure des communautés et sur le fonctionnement des écosystèmes. La dernière décennie a été marquée par d’importantes avancées :

1. On cerne mieux le rôle de l’hétérogénéité des organismes au sein des réseaux, et on s’éloigne des approches linéaires où les organismes sont agrégés au sein de niveaux trophiques distincts. L’étude des réseaux trophiques sur la base de groupes fonctionnels a permis d’intégrer le rôle de la taille et de l’omnivorie au sein des communautés. La prise en compte des organismes de la boucle microbienne au sein des réseaux a également permis de mieux comprendre les mécanismes de recyclage et de transfert de matière vers les niveaux trophiques supérieurs;

2. L’analyse topologique des réseaux permet de considérer les réseaux trophiques dans leur complexité et de dégager leurs caractéristiques architecturales. Des tentatives sont faites pour pondérer les liens trophiques entre les espèces par une probabilité d’occurrence ou une force d’interaction, notamment à travers la prise en compte des traits fonctionnels des espèces, de la taille relative proie / prédateur et de règles d’allométrie.

3. L’étude de réseaux trophiques de biotopes homogènes, comme les zones pélagiques des lacs, a permis de réelles avancées sur les facteurs de contrôles ascendants et descendants des communautés. Cependant, l’intégration de l’hétérogénéité verticale, horizontale et temporelle des écosystèmes a ajouté non seulement un réalisme important à la structure des réseaux trophiques, mais a permis de considérer la dynamique temporelle des couplages entre systèmes (zone pélagique - zone littorale, eau - sédiment, bassin versant - écosystème aquatique, amont - aval, etc.);

4. L’intégration du couplage entre les cycles biogéochimiques et les interactions trophiques progresse, aidée en cela par le développement de la stoechiométrie écologique, qui étudie les liens entre la composition des organismes en éléments chimiques (tels le carbone, l’azote ou le phosphore) et les interactions biotiques (production primaire, herbivorie, décomposition, etc.);

5. Les approches comparatives, les échanges conceptuels et les couplages effectifs entre écologie des milieux terrestres et écologie des milieux aquatiques se multiplient;

6. De nouveaux concepts et outils permettent une prise en compte de plus en plus fine de l’hétérogénéité et de la complexité. Le poids des interactions non trophiques, par exemple des mécanismes d’information chimique (allélopathie, etc.), est de plus en plus étudié. Le suivi ou l’addition de traceurs, comme les isotopes stables, a permis de déceler de nouveaux patrons et d’intégrer de nombreux processus, depuis le niveau moléculaire jusqu’à l’échelle de l’écosystème (analyse des positions trophiques, analyse de l’importance des apports allochtones, etc.). L’objectif est maintenant d’intégrer cette complexité multidimensionnelle pour parvenir à une meilleure capacité de prédiction de la limnologie en tant que discipline pour les sociétés humaines.

Mots clés:

• réseau trophique,
• diversité fonctionnelle,
• hétérogénéité,
• topologie des réseaux,
• stoechiométrie écologique

Abstract

Aquatic ecosystems constitute essential models to understand the role of biodiversity and that of biotic and abiotic interactions on both community structure and ecosystem functioning. The last decade was marked by important breakthroughs:

1. The role of organism heterogeneity within food webs is better defined and the linear approaches in which the organisms are aggregated within distinct trophic levels are progressively left aside. Food-web study on the basis of functional groups made it possible to integrate the role of body size and omnivory within communities. Including the organisms of the microbial loop in food webs has increased our understanding of organic matter recycling and nutrient transfer to higher trophic levels;

2. The topological analysis of the food webs allows to consider trophic networks in their complexity and to establish their architectural characteristics. Attempts are made to counterbalance interspecific trophic links by an occurrence probability or by an interaction strength, in particular by taking into account the functional features of species, prey/predator relative sizes and allometric rules;

3. Food-web studies in homogeneous biotopes, such as the pelagic zones of lakes, allowed a significant progress in the understanding of the top-down vs. bottom-up control of communities. However, taking into account the vertical, horizontal or temporal heterogeneity of the ecosystems not only increased the realism of food-web structures, but made it possible to consider the temporal dynamics of the couplings between various systems (pelagic zone/littoral zone, water/sediment, catchment area/aquatic ecosystem, upstream/downstream, etc.);

4. The coupling between biogeochemical cycles and trophic interactions is progressively integrated. This is favoured by the development of ecological stoichiometry, which studies the links between the chemical composition of organisms (in carbon, nitrogen or phosphorus) and biotic interactions (primary production, herbivory, decomposition, etc.);

5. There is a significant increase in the comparative approaches, the conceptual exchanges and the effective couplings between the ecology of terrestrial and aquatic systems;

6. New concepts and tools allow an increasingly sharp consideration of heterogeneity and complexity from the molecular level up to the ecosystem. The importance of non-trophic interactions, for example the role of chemical-information mechanisms (allelopathy, etc.), is more and more studied. The monitoring or the addition of tracers, such as stable isotopes, made it possible to detect new patterns and to integrate many processes, from the molecular level to the ecosystem scale (analysis of the trophic positions of species, analysis of the allochtonous contributions, etc.).

The objective is now to integrate this multidimensional complexity in order to reach a better prediction capacity of limnology as a discipline for human societies.

Key words:

• Aquatic food web,
• functional diversity,
• heterogeneity,
• food-web topology,
• ecological stoichiometry