Contrôles épigénétiques, développement et variation génétique naturelle chez les plantes Epigenetic control, development and natural genetic variation in plants

Résumé

Les plantes se distinguent de la plupart des animaux par leur absence de mobilité. Cette vie statique les contraint à faire face aux agressions et aux autres changements de l’environnement à l’aide de réponses physiologiques et de modes de développement appropriés. Chez les végétaux, l’embryogenèse cesse peu après la mise en place de deux groupes de cellules souches, les méristèmes racinaire et caulinaire, qui produiront après germination, de manière itérative, tiges, feuilles et racines. Cette organogenèse post-embryonnaire est particulièrement sensible aux conditions du milieu, ce qui confère aux plantes une plasticité phénotypique rarement observée dans le monde animal. Par ailleurs, alors que chez l’animal la lignée germinale est établie tôt au cours du développement, les fleurs sont élaborées tardivement et à partir de méristèmes ayant préalablement participé au développement végétatif des parties aériennes. Enfin, les plantes se singularisent par des capacités de dédifférenciation et de régénération presque illimitées, qui s’expliquent par le fait que, chez ces espèces, l’identité des cellules est déterminée moins par le lignage que par le positionnement. Il est donc raisonnable de penser que les mécanismes de mémoire cellulaire, et notamment ceux reposant sur la chromatine, jouent un rôle moindre dans le développement des végétaux que dans celui de la plupart des animaux. Cependant, la méthylation de l’ADN, ainsi que de nombreuses autres modifications chromatiniennes associées à l’activation ou l’inactivation stable de la transcription au travers des divisions cellulaires sont trouvées dans ces deux règnes. De fait, nous décrirons dans cet article plusieurs processus épigénétiques bien étayés chez les plantes. Néanmoins, il semble que ceux-ci contribuent plus à la production de variants d’expression transmis au travers des générations qu’à la régulation de l’expression génique au cours du développement.

Summary

Plant life strategies differ radically from those of most animals. Plants are not motile, and can only face stress by developing appropriate physiological responses. In addition, many developmental decisions take place during post-embryonic life in plants, whereas vertebrate and invertebrate development is nearly complete by the time of birth. For instance, while the germ line is typically set aside early during embryogenesis in animals, plants produce gametes from stem cell populations that were previously used for the vegetative growth of shoots. Nevertheless, plants and animals have similar nuclear organization, chromatin constitution and gene content, which raises the question as to whether or not fundamental differences in the use of genetic information underlie their distinct life strategies. More specifically, we would like to know if chromatin and the epigenetically defined, heritable cell fates that it can confer play comparable roles in plants and animals. Here we review our current knowledge on chromatin-mediated epigenetic processes in plants. Based on available evidence, we argue that epigenetic regulation of gene expression plays a relatively minor role in plants compared to mammals. Conversely, plants appear to be more prone than other multicellular organisms to the induction of chromatin-based, epigenetically modified gene activity states that can be transmitted over many generations. These so-called “epimutations” may therefore represent a significant proportion of the natural genetic variation seen in plants. In humans, epimutations are frequently observed in cancers, and given their metastable nature, they could also play an important role in familial disorders that do not demonstrate clear Mendelian inheritance.